Mammalia

(Redirigit dempuèi Mamifèrs)
Tièra de 1000 articles que totas las Wikipèdias deurián aver.

Lei Mammaliamamifèrs en occitan (var. mamifèra, mamifere, mamifère[1]) son un ensemble d'espècias animalas caracterizadas per la preséncia de glandas mamàrias. Probablament apareguts durant lo Triassic, son venguts lo grop dominant de la màger part deis ecosistèmas terrèstres après l'extincion de la fin dau Cretacèu i a 65 milions d'ans. En mai de l'alachament, an d'autrei trachs especifics coma la preséncia de peus, una articulacion particulara de la maissèla e de dents formadas d'esmaut fach de prismas durs.

Gràcias a un important procès de radiacion evolutiva, lo grop contèn uei aperaquí 7 000 espècias identificadas. Son devesidas entre tres ensembles principaus :

  • lei placentaris, caracterizats per un periòde de gestacion lòng, son lo grop majoritari.
  • lei marsupiaus, caracterizats per una gestacion corta seguida d'un periòde lòng de desvolopament dins una pòchi ventrala, son un grop minoritari (quauquei centenaus d'espècias) principalament present en Oceania.
  • lei monotrèmas, caracterizats per lo mantenement de trachs arcaïcs coma la ponda d'uòus, son un grop fòrça reduch (5 espècias conegudas).

Lei mamifèrs an colonizat totei lei continents e totei leis oceans, compres certanei regions litoralas d'Antartida e la banquisa artica. De mai, lor regim alimentari, inicialament carnivòrs, a conegut de transformacions importantas amb l'aparicion de mai d'un mamifèr erbivòr. Dins aquò, un nombre important d'aqueleis espècias son menaçdas de disparicion en causa deis efiechs de l'òme sus l'environament.

Istòria evolutiva e taxonomiaModificar

Istòria evolutivaModificar

L'origina dei mamifèrsModificar

Segon lei conoissenças actualas, lei mamifèrs son eissits dei sinapsidas, un ensemble de tetrapòdes apareguts durant lo Carbonifèr Superior i a aperaquí 312 Ma. Lei dimetrodons, que visquèron entre 295 e 272 Ma avans l'èra nòstra, son probablament lo representant pus famós d'aquelei sinapsidas primitius que dominèron la vida terrèstra fins a l'extincion Permian-Triassic (252 Ma). Aperavans dichs « reptils mamalians », lei sinapsidas son en realitat pus pròches dei mamifèrs que dei reptils. D'efiech, vèrs 265 Ma, apareguèron lei terapsidas, un grop de sinapsidas que desvolopèt pauc a pauc de trachs particulars (aparicion d'un paladar segondari ossós, desvolopament d'una postura drecha, transformacion de la maissèla e de l'aurelha mejana) que venguèron de caracteristicas dei mamifèrs.

La crisi de 252 Ma entraïnèt la disparicion de la màger part dei terapsidas. Pasmens, quauqueis espècias, coma Trucidocynodon, Cynognathus ò Thrinaxodon, capitèron de subreviure e de se desvolopar durant lo Triassic Superior e Mejan. La termoregulacion e la pelissa apareguèron benlèu durant aqueu periòde. Aquelei terapsidas poguèron rivalizar amb lei premiers dinosaures mai dispareguèron avans lo començament dau Jurassic.

Lei premiers mamifèrsModificar

Lei premiers mamifèrs que son existéncia es clarament atestada son apareguts i a 225 milions d'ans. Èran de creaturas nuechencas amb d'adaptacions li permetent de caçar d'insèctes ò de presas pichonas[2]. Per exemple, èra lo cas dau Castorocauda qu'èra capable de cavar, de nadar e de capturar de peis. Conoguèron un procès de diversificacion que menèt a l'aparicion dei placentaris vèrs 160 Ma, dei marsupiaus vèrs 125 Ma e dei monotrèmes vèrs 120 Ma. Segon lei conoissenças actualas, lei marsupiaus son probablament eissits dei placentaris. De transformacions au nivèu de son esquelèta auriá reduch l'espaci disponible per lo desvolopament dau fètus, çò qu'auriá entraïnat l'abandon dau placenta.

L'aparicion de la lactacion, trach caracteristic dei mamifèrs, aguèt probablement luòc durant lo Triassic Mejan ò Superior, avans la divergéncia entre lei placentaris, lei marsupiaus e lei monotrèmes. Dins aquò, la data precisa es desconeguda e d'originas pus precòças son de còps avançadas. L'origina d'aqueu fenomèn es tanben desconeguda. Una ipotèsi supausa que la produccion de lach foguèsse un avantatge per mantenir l'umiditat necessària au desvolopament deis uòus. Pauc a pauc, lo liquid seriá vengut pus complèx, çò que permetèt de l'utilizar per norir lei individús joves. Leis uòus aurián alora disparegut a mesura de l'avançament d'aquela transformacion. Pasmens, i a ges de pròva per validar aquela teoria.

Entre leis autrei trachs frequents dei mammifèrs, lei premierei pelissas clarament identificadas datan de 164 Ma. Foguèron descubèrtas sus de fossils de Castorocauda e de Megaconus. L'aparicion de l'endotermia es mens explicada. Lei monotrèmes modèrnes an de temperaturas pus bassas que lèi placentaris e lei marsupiaus. Pasmens, divèrsei descubèrtas indican l'existéncia d'una temperatura intèrna pus auta en lei monotrèmes arcaïcs. L'aparicion de l'endotermia dèu donc datar dau Triassic, coma la lactacion, mai aquò es mau segur.

La dominacion dei mamifèrsModificar

A la fin dau Cretacèu i a 65 milions d'ans, la dispoaricion dei dinosaures permetèt ai mamifèrs d'ocupar la màger part dei ròdols ecologics venguts vueges. Per aquò, conoguèron una diversificacion rapida a partir de l'Eocèn (55-39 Ma)[3]. Per exemple, la ratapenada pus anciana coneguda a l'ora d'ara data de 50 Ma[4]. Aqueu fenomèn de radiacion evolutiva menèt a l'aparicion de mamifèrs presentant una gròssa diversitat de talhas (1,3 g per Batodonoides vanhouteni e 16 t per Paraceratherium transouralicum), de regims alimentaris (erbivòrs, omnivòrs, carnivòrs... etc.), de mòdes de locomocion (cambas, alas... etc.) ò de mitans de vida (terrèstres, marins... etc.). Uei, l'ensemble dei mamifèrs contèn aperaquí 7 000 espècias despartidas en 29 òrdres, 153 familhas e 1 200 genres.

TaxonomiaModificar

Lo trach caracteristic dei mamifèrs es la possibilitat per lei femèlas d'alachar sei pichons gràcias a de glandas mamàrias. Aqueu critèri de definicion, prepausat per lo naturalista suedés Carl von Linné (1707-1778), èra una rompedura amb leis observacions d'Aristòtel (384-322 avC) qu'aviá identificat un grop de vertebrats qüadrupèdes, vivipars e portaires d'una pelissa. Pasmens, la classificacion antica aviá mostrat de limits, especialament per categorizar lei cetacèus, lei quiroptèrs e lei monotrèmes.

Uei, la classificacion filogenica dei mamifèrs es encara l'objècte de recèrcas car certanei brancas semblan ben embolhadas. En 2016, leis òrdres e clades principaus èran lei seguents :

 
Classificacion filogenica dei mamifèrs segon Tarver et al. (2016).

Existís doas sosclassas que son lei Theria e lei Prototheria. Lei premiers gropan la quasi totalitat dei mamifèrs actuaus. Son caracterizats per l'usatge d'una matriça uterina per lo desvolopament dei joves. Lei segonds son un ensemble de mamifèrs ovipars coma l'ornitorinc. Au sen dei Theria, se destrian leis Eutheria e lei Metatheria.

Tanben dichs placentaris, leis Eutheria constituisson la màger part deis espècias de mamifèrs conegudas. Son caracterizats per l'acochament dei juvenils. Lei Metatheria son dichs marsupiaus. Son definits per un placenta reduch que permet unicament la jasina de larvas que son protegidas per una pòchi especiala per acabar lor desvolopament. 290 mamifèrs marsupiaus son actualament en vida, principalament en Oceania.

Menaças de disparicionModificar

Dempuei l'aparicion de l'agricultura e la sedentarizacion de l'òme, lei mamifèrs son pauc a pauc intrats dins una crisi grèva en causa de l'antropizacion dei mitans naturaus (urbanizacion, pollucions, desvolopament dau norigatge, destruccion deis abitats, caça excessiva, destruccion dei seuvas tropicalas... etc.). Dins lo corrent deis ans 2010, la massa totala de l'umanitat e deis espècias domesticadas representava ansin 96% de la biomassa dei mamifèrs.

La màger part dei populacions mamifèrs fèrs son donc en regression. En 2008, sus environ 5 500 espècias evaluadas per l'UICN, 1 200 èran consideradas coma menaçadas[5]. En particular, 188 èran classadas « en perilh critic d'extincion » e 450 « en perilh ». De mai, lei perspectivas per lo sègle XXI son negativas car lei causas majoras dau fenomèn son totjorn activas. De mai, en despiech de progrès importants, lei programas de proteccion demòran sovent insufisents.

MorfologiaModificar

Trachs caracteristicsModificar

 
Lei glandas mamàrias e l'alachament son de trachs caracteristics dei mamifèrs modèrnes.

Lo trach caracteristic dei mamifèrs actuaus es la preséncia de glandas mamàrias. Dins aquò, lei paleontològs son sovent obligats d'utilizar d'autreis elements. Aquò entraïna de còps de debats sus l'apartenéncia d'una espècia ai mamifèrs car l'aparicion de la màger part d'aquelei caracteristicas es pas datada d'un biais precís. Dins lo cas deis vestigis ancians, la preséncia d'un òs epipubic es una caracteristica interessenta car aquel òs a disparegut sus lei mamifèrs placentaris modèrnes[6].

L'articulacion de la maissèla dei mamifèrs primitius es tanben un ponch important car es organizada a l'entorn de la mandibula e de l'òs escatós. Aquò es una diferéncia marcada a respècte deis autrei terapsidas que sa maissèla es intermediària entre aquela dei premiers sinapsidas (quatre òs) e aquela dei mamifèrs[7]. Una autra particularitat de l'evolucion de la maissèla aguèt d'efiechs sus l'aurelha mejana dei mamifèrs qu'utiliza tres òs per condurre lo sòn. Òr, en lei premierei sinapsidas, aqueleis òs èran utilizadas per l'articulacion de la maissèla[8].

Totjorn au nivèu de la maissèla, se pòu estudiar l'existéncia d'un mejan de remplaçament dei dents. Pasmens, aquò es indici feble car es present dins d'autrei grops d'animaus. Enfin, es possible d'estudiar l'esmaut dei dents. En lei mamifèrs, es fach de prismas solids anant de la dentina a la superficia de la dent.

Omeotermia e endotèrmeModificar

La màger part dei mamifèrs son omeotèrmes e endotèrmes. An ansin una temperatura intèrna constanta e independenta dei condicions exterioras (dins certanei limits) que tròba sa fònt de calor dins l'activitat dau metabolisme de l'organisme. Leis excepcions son fòrça raras (Heterocephalus glaber e Myotragus balearicus). Per aquò, lei mamifèrs consuman de quantitats importantas de norridura e de dioxigèn, generalament pus importantas d'aquelei dei reptil de talha similara[9]. En particular, leis espècias pus pichonas, que pèrdon pus rapidament sa calor intèrna, manjan de volums jornadiers que representan una partida significativa de sa massa.

Leis espècias pus pichonas (mens de 500 g) son ansin sovent insectivòras car lei mecanismes digestius deis erbivòrs son tròp lents per li permetre d'aver l'energia requista per son foncionament intèrne. En revènge, lei mamifèrs pus gròs pòdon tolerar una digestion pus lenta basada sus la destruccion de fibras vegetalas duras ò sus la consumacion periodica d'un vertebrat superior.

Lei mamifèrs an generalament una pelissa, de resèrvas de lipids e de sistèmas de transpiracion que permèton de melhorar l'eficacitat de sa regulacion termica. Lei peus forman un jaç d'aire impermeable qu'isola l'organisme dau mitan exterior. Lei jaç lipidics son premier destinats au foncionament de l'activitat dei cellulas car son d'estocatges d'energia. Dins aquò, protegisson mai d'una espècias còntra lo freg. Enfin, la transpiracion es un mecanisme d'evacuacion de la calor gràcias a l'emission d'aiga a la superficia de la pèu. Un interès segondari d'aquela foncion residís dins sa capacitat d'eliminar de substàncias toxicas.

Dimorfisme sexuauModificar

Lo dimorfisme sexuau es frequent en lei mamifèrs. D'efiech, lo mascle es au mens 10% pus gròs que la femèla dins 45% deis espècias. Existís tanben quauquei cas de dimorfisme onte la femèla es pus gròssa que lo mascle, especialament dins lo grop dei Lagomorpha. L'origina d'aqueu fenomèn sembla s'explicar per la règla de Rench : la competicion per lei femèlas a menat a una seleccion dei mascles pus robusts mentre qu'un mecanisme de seleccion invèrs a limitat lo taus de feconditat dei femèlas de talha importanta[10].

Sistèmas biologicsModificar

Lei sistèmas biologics dei mamifèrs presentan de similituds importantas car lo nombre de divergéncias majoras dins lo grop es encara relativament feble. La màger part an ansin sèt vertèbras cervicalas e totei an un neocòrtex, una zòna dau cervèu qu'es implicada dins la percepcion e dins la reaccion. Caracteristica dei mamifèrs, lo neocòrtex es benlèu a l'origina dei capacitats d'abstraccion de certaneis espècias coma l'òme.

Lei paumons son espongós e alveolars. Lo mecanisme de respiracion es principalament assegurat per lo diafragma. Lei contraccions e lei relaxacions d'aqueu muscle permèton d'aumentar ò de demenir lo volum pulmonar. Aquò crèa de diferéncias de pression qu'entraïnan l'intrada ò la sortida de l'aire. Lo còr es fach de quatre compartiments (doas auriculas e dos ventriculs). Propulsan lo sang vèrs lei paumons per son oxigenacion (pichona circulacion) ò vèrs lo rèsta de l'organisme per i portar l'oxigèn e lei nutriments necessaris au metabolisme (granda circulacion).

La pèu es constituït de tres jaç. Lo pus extèrne (epidèrma) es compausat de cellulas mòrtas qu'asseguran l'impermeabilitat de l'organisme. Lo jaç intermediari (dèrma) assosta d'elements ossós ò sanguins. Enfin, l'ipodèrma, lo jaç pus intèrne, es un teissut adipós que sèrv d'isolant termic. La preséncia de peus es una caracteristica dei mamifèrs. Dins la màger part deis espècias, forman una pelissa, es a dire un jaç continú de peus.

La denticion e lo sistèma digestiu presentan de variacions en causa de la diversitat dei regims alimentaris dei mamifèrs. En particular, leis erbivòrs an desvolopat de sistèmas complèxs destinats a desgradar lei fibras vegetalas gràcias a de bactèris, de protozoaris ò de bolets. En revènge, lei carnivòrs an de sistèmas digestius pus somaris

Produccion de sònsModificar

Coma dins leis autrei tetrapòdes, lei mamifèrs an un laringe que pòu produrre de sòns gràcias a de mecanismes de dubertura e sarradura rapida. Lei paumons, lo diafragma e divèrsei muscles vesins fornisson l'energia e l'aire necessari. Lo laringe permet de modular lo volum e l'autor dau sòn. Lei mamifèrs pòdon modificar sa posicion per empassar per la boca e utilizar unicament lei regions nasalas per produrre un bruch. Lei sòns nasaus son sovent pus febles que lei sòns bucaus.

Lo nivèu de complexitat dei vias superioras de l'animau es tanben un paramètre important. Dins lei cas pus primitius, lo mamifèr pòu unicament siblar. Pasmens, plusors espècias son dotadas de còrdas vocalas. Son alora capables de produrre de sòns complèxs e variats. Lo cas pus extrèm es aqueu de l'èsser uman e son lengatge articulat mai plusors situacions intermediàrias existisson.

PelissaModificar

La preséncia de peus es una caracteristica dei mamifèrs maugrat l'existéncia d'organs aguent un aspècte similar en certanei reptils. Dins un nombre fòrça important d'espècias, lei peus forman un jaç continú qu'es dich « pelissa ». Sa foncion principala es la termoregulacion gràcias au blocatge d'un jaç d'aire isolant entre lei peus. Pasmens, mai d'una pelissa assegura de missions segondàrias :

  • la proteccion gràcias a de peus que complican l'ataca per un predator (espinas...).
  • la deteccion sensoriala gràcias a de peus especializats (vibrissas...).
  • l'impermeabilitat.
  • lo camoflatge gràcias a de coloracions que trebolan la vision dei predators.

ReproduccionModificar

La màger part dei mamifèrs an una reproduccion sexuada e son vivipars amb dos cas principaus que son lei marsupiaus e lei placentaris. Dins lo premier cas, lo periòde de gestacion es cort (sovent inferior a un cicle estrau) e lo jove es sistematicament sosdesvolopat. Dins lo segond cas, lo periòde de gestacion es lòng e, a la naissença, lo jove es sosdevelopat (òme, gat, rata...) ò completament desvolopat (cavau...).

Existís tanben lo cas particular dei monotrèmas que son de mamifèrs que pondon d'uòus. Aqueu caractèr primitiu es explicat per la divergéncia precòça dei Monotremata. Lor mecanisme genetica de determinacion dau sèxe es ansin demorat pus pròche d'aqueu deis aucèus que dei placentaris. De mai, sei glandas mamàrias, ben desvolopadas en lei marsupiaus e lei placentaris, son reduchs e forman puslèu una placa mamària.

LocomocionModificar

Lei mamifèrs an de mejans de locomocion variats que son adaptats a lor environament. Lo pus frequent es la preséncia de cambas destinadas a un desplaçament terrèstre. Dins aquò, se pòdon observar de braç adaptats a una vida dins leis aubres (moninas...), a una vida d'escavaire (taupas...), a una vida aeriana (ratapenadas...) ò una vida aqüatica (cetacèus...). Dins certanei cas, son completats per d'organs permetent de melhorar la deteccion e la localizacion dins l'espaci. Per exemple, lei cetacèus e lei ratapenadas an un sistèma d'ecòlocalizacion basat sus l'emission e la recepcion d'ultrasons.

ComportamentModificar

AlimentacionModificar

Per mantenir constanta sa temperatura corporala auta, lei mamifèrs an de besonhs energetics relativament importants. Segon lei conoissenças actualas, totei lei mamifèrs primitius èran carnivòrs mai, per trobar lei quantitats d'energia necessàrias a son metabolisme, lo grop a conegut un procès de diversificacion alimentari fòrça important. Uei, en mai dei carnivòrs e deis insectivòrs, son conegudas d'espècias erbivòras (amb lei sostipes granivòr, frugivòr, nectarivòr, gomivòr e micofague). Existís tanben de mamifèrs coprofags e omnivòrs. Leis espècias omnivòras pòdon manjar tant de presas que de vegetaus. Pasmens, son sistèma digestiu presenta generalament una preferéncia[11]. Son ansin de còps classats en ipercarnivòr (mai de 70% de carn dins lor alimentacion), en mesocarnivòr (50 a 70%) e ipocarnivòr (mens de 50%).

La cèrca de manjar e sa consumacion es una activitat importanta dei mamifèrs. En mai d'una espècia, lei tecnicas utilizadas son un aspècte important dau comportament de l'animau. Per exemple, pòdon necessitar la constitucion e la defensa d'un territòri, la formacion e lo mantement d'un grop, la mesa en plaça de relacions de cooperacion interespècias... etc. De mai, un nombre important d'espècias ivernan en causa de la manca de fònts de norridura sufisenta durant una partida de l'annada.

Comunicacion e vocalizacionModificar

La comunicacion entre lei mamifèrs es principalament assegurada per la vocalizacion de sòns, l'adopcion de posturas fisicas, la produccion de feromònas ò l'utilizacion de signes fisics ò quimics. En mai d'una espècia, existís una gròssa diversitat de mejans e de signes de comunicacion. Au nivèu pus basic, lei sinhaus de comunicacion permèton de donar l'alèrta, de materializar un territòri ò d'assegurar lei comunicacion necessàrias a la reproduccion. Pasmens, existís de sistèmas pus complèxs compausats de plusors centenaus ò miliers de signes.

Un autre aspècte de remarca de la comunicacion dei mamifèrs es la portada agantada per certaneis espècias. Per exemple, leis elefants son capables utilizar d'infrasons que pòdon èsser ausits per un congenèr situat a un desenau de quilomètres. Dins leis oceans, leis ultrasons produchs per lei cetacèus pòdon percórrer de distàncias ben pus importantas, de l'òrdre de plusors centenaus de quilomètres.

IntelligénciaModificar

Plusors mamifèrs presentan una intelligéncia animala importanta, especialament leis primates, leis elefants, divèrsei cetacèus e divèrsei rats. Aquò pren generalament la capacitat de comprendre de concèptes matematics, de fabricar d'otís, de tenir una conversacion complèxa, de reconóisser son imatge ò de reconóisser la mòrt. Dins certanei cas, aquelei capacitats son acompanhadas per de tecnicas d'aprendissatge e de transmission dei sabers a l'origina de culturas.

La talha dau cervèu es sovent considerada coma un signe d'intelligéncia. Ansin, lei grands cetacèus, lei grands primates e leis elefants an de cervèus entre lei pus importants dau rèine animau. Pasmens, lo rapòrt entre la massa dau cervèu e la massa totala de l'individú sembla un indicator pus pertinent.

Estructura socialaModificar

 
Fotografia d'un tropèu de cèrvi, exemple d'estructura sociala en lei mamifèrs.

Divèrseis espècias de mamifèrs an una estructura sociala complèxa. Lei cas pus extrèms son Fukomys damarensis e Heterocephalus glaber que forman de colonialas eusocialas, es a dire amb de castas especializadas dins un pretzfach donat (reproduccion, defensa...). Dins leis autrei cas, es puslèu observada la formacion de grops ierarquizats segon de relacions de dominança. Aqueu fenomèn es present tant dins leis erbivòrs (cavaus...) que dins lei carnivòrs (lion...). Aquelei grops passan rarament lo centenau d'individús mai i a d'excepcions. La pus important es l'òme modèrne que constituís sensa dificultat de societat de plusors milions de personas despartits sus de territòris de miliers de quilomètres carrats. De mai, dins lei mamifèrs intelligents, pòdon aparéisser de culturas que son un ensemble de trachs que caracterizan una sospopulacion donada. Aquò es fòrça present en lei grands primates e dins lei cetacèus.

AnnèxsModificar

Liames intèrnesModificar

BibliografiaModificar

  • (fr) Jean Piérard, Découvrir les mammifères, Presses de l'Université de Montréal, 1975.

Liames extèrnesModificar

Nòtas e referénciasModificar

  1. Lo Congrès Permanent de la Lenga Occitana, Dicod'Òc', cèrca « Mammifère », consultat lo 4 d'abriu de 2021, [1]
  2. (en) D.M. Hunt, M.W. Hankins, S.P. Collin, N.J. Marshall, Evolution of Visual and Non-visual Pigments, Springer, 2014, p. 73.
  3. (en) S. Sahney, M.J. Benton, F.A. Ferry, "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land", Biology Letters, 2010, 6 (4) : 544-547.
  4. (en) N.B. Simmons, K.L. Seymour, J. Habersetzer e G.F. Gunnell, "Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation", Nature, 2008, 451 (7180) : 818–821.
  5. (fr) UICN, La Liste Rouge de l’UICN révèle la crise d’extinction des mammifères, 6 d'octòbre de 2008, [2].
  6. (en) M.L. Power, J. Schulkin, The Evolution Of The Human Placenta, Johns Hopkins University Press, 2013, pp. 1890–1891.
  7. (en) K.D. Rose, The Beginning of the Age of Mammals, Johns Hopkins University Press, 2006, pp. 82–83.
  8. (en) N. Anthwal, L. Joshi e A.S. Tucker, "Evolution of the mammalian middle ear and jaw: adaptations and novel structures", Journal of Anatomy, 2013, 222 (1) : 147-160.
  9. (en) N.A. Campbell e J.B. Reece, Biology (6 ed.), Benjamin Cummings, 2002, p. 845.
  10. P. Lindenfors, J.L. Gittleman, K. Jones, "Sexual size dimorphism in mammals" dins Sex, size and gender roles, 2007, pp. 16–26.
  11. Per exemple, es lo cas dei diferenteis espècias d'ursids ((en) T. Sacco, B. van Valkenburgh, "Ecomorphological indicators of feeding behaviour in the bears (Carnivora: Ursidae)", Journal of Zoology, 2004, 263 (1): 41–54).