Ret trofic

Un ret trofic es un ensemble de cadenas alimentàrias ligadas entre elas al sen d'un ecosistèma e per ont l'energia e la biomassa circulan (escambis d'elements coma lo flus de carbòni e d'azòt entre los diferents nivèls de la cadena alimentària, escambi de carbòni entre los vegetals autotròfs e los eterotròfs).

Lo tèrme trofic se referís a tot çò qu'es relatiu e la nutricion d'un teissut vivent o d'un organ. Per exemple, una relacion trofica es lo ligam qu'unís lo predator e sa presa dins un ecosistèma.

Dins un ecosistèma, l'estructura dels rets trofics (los tipes e rets de relacions alimentàrias entre organismes) influéncia fortament la quantitat, la diversitat, l'estabilitat e la qualitat de la biomassa e de la matèria organica residuala (excrecions, necromassa) produchs pels ecosistèmas. La qualitat d'un ret trofic e de sas interaccions a un ligam dirècte amb l'estabilitat e resiliéncia de las populacions que ne fan partit.

Los rets trofics, a vegada fòrça complèxes, son estudiats per l'« ecologia trofica ». Son tocats pels cambiaments globals, coma aquestes ligats al dereglament climatic, coma al nivèl de las espècias claus.

Descripcion

La nocion de ret trofic designa l'ensemble de las relacions troficas existissent a l'interior d'una biocenòsi entre las diferentas categorias ecologicas d'èssers vivents constituissent aquesta darrièra (productors, consomators, decomposaires). Pòt tanben se definir coma essent la resultanta de l'ensemble de las cadenas alimentàrias unissent las diferentas populadions d'espècis que compòrta una biocenòsi.

A las escalas umanas de temps, l'estructura de la comunautat pòt semblar en equilibri. S'agís en fach d'un equilibri instable mantengut en equilibri dinamic, pel jòc de doas grandas cadenas de retroaccion; las relacions « top-down » (regulacion de las fonts per lors consomators) e « bottom-up » (retroaccions de las fonts sus lors consomators).

Comprene melhor aquestas interaccions es un dels enjòcs de l'ecologia, que son fortament tocadas pels impactes en cascada de las activitats umanas (caça, pesca, agricultura), que diminuisson fòrça lo nombre e la biomassa de las espècias de naut nivèl trofic, tot aumentant o perturbant los apòrts e los cicles de nutriments, condusent per exemple a de fenomèns d'apauvriment en amont e de distrofizacion en aval dels bacins versants, o a de fenomèns d'eutrofizacion e d'anoxia en mar.

Cada ret es caracterizat per de boclas de retroaccions complèxas e d'equilibris dinamics, fòrça influenciats pels paramètres biotics e abiotics (temperatura, pH, disponibilitat en lutz, oxigèn e nutriments per exemple).

Atal, per exemple pels mitans aquatics, l'aument del nombre d'individús d'una espècia o del nombre d'espècias erbivòras tend a diminuir lo nombre d'algas fixadas o en suspension. Mas al mèsme temps aquesta pression erbivòra favoriza l'arribada de lutz e fa disponible de nutriments, çò que favoriza la creissença d'autras algas o plantas.

Al contrari, un desequilibri ecologic, coma la pullulacion en superfícia o en plena aiga d'una espècia invasiva introducha (avent pas o avent pas mai de predator local) pòt privar lo mitan de lutz e lo mena cap a l'anoxia veire un fenomèn de zona mòrta, o una espècia invasiva, coma lo muscle (Dreissena polymorpha), filtrant de massas considerablas d'aiga induch un cambiament de la composicion algala.

Segon las espècias erbivòras (possiblament exoticas e invasivas) que dominan lo mitan, la pression erbivòra pòt èsser fòrça selectiva e alara induire d'importants cambiaments dins lo ret trofic (cambiaments de dinamicas demograficas e de colonizacion, cambiament dins las talhas o dins lo nombre d'espècias, etc.).

Las relacions interespecificas, las estructuras en talha e biomassa de la comunautat, las relacions intraespecificas dels assemblatges de plantas o microalgas ne serán tocadas e modifican en retorn l'estructura e la dinamica dels erbivòrs e de lors predators.

Cadena alimentària

Un exemple de cadena alimentària dins un lac suedés.

Una cadena alimentària es una seguida d'èsser vivents de diferents nivèls trofics ont cadun manja d'organismes de nivèls trofic inferior per tòca de prene d'energia. Lo primièr malhon d'una cadena es sempre un organisme autotròf. Dins las mars e los oceans, lo fitoplancton assegura aqueste ròtle. Dins las prigondaor abissalas que los rais del solelh atenhon pas, los bactèris termofils son los primièrs malhons de la cadena. Pasmens, la cadena fotosintetica i existís encara; en efièch los organismes pelagics morisson e s'enfonzan.

Segon un estudi de 2013 basada sus son regim alimentari l'espècia umana, luènh d'èsser al suc de la cadena alimentària, se situa al mèsms nivèl que las anchoias o los pòrcs. L'óme es un cas especific, possedís pas de predator sens pasmens èsser al suc de la cadena alimentària. Las populacions umanas amb un regim carnat son pòches dels superpredators coma l'ors polar.

Dins un ecosistèma, los ligams qu'unisson las espècias son mai sovent d'òrdre alimentari. Aquesta relacions forman de sequéncias ont cada individú manja lo precedent e es manjat per aqueste que lo seguís; se parla de « cadena alimentària ». Cada malhon es un nivèl trofic.

Ret limitat

Segon la lei de Raymond Lindeman (1942), la quantitat d'energia passant d'un malhon cap a l'autre de la cadena es sonque de 10 %. Aquò implica que las cadenas troficas son limitadas; mai, dins los escalons los mai bas de la cadena, l'energia es balhada en granda quantitat a la reproduccion. Al tèrme de cadena al contrari, las espècias an una reproduccion mai limitada es l'energia es balhada a la surbrevida (caça, defensa,Modèl:Etc).

De substéncias toxicas, « indesirablas » o polluentas son bioacumuladas dins la cadena alimentària. En contèxte polluit per exemple, constituissont tanben una limita probable al nombre de malhons (nivèl trofics) de la cadena.

Contraròtle dins los rets trofics

Se qualifica de « contraròtle » dins un ret trofic l’influéncia d'unes paramètres sus l'estructura e la dinamica d'aqueste. S'amassa jos aqueste tèrme de “paramètres” las interaccions o los nivèls trofics jògant sus la distribucion e l’abondànça dels organismes. Se la natura d'aquestes contraròtle fa puslèu consens dins la comunautat scientifica, a saber lo contraròtletop-down (contraròtle pel predators) e lo contraròtle bottom-up (contraròtle per la competicion), la partida de cadun dins las rets demora encara en question

Los dos grands concèptes

Contraròtle bottom-up 

Lo contraròtle bottom-up correspond a una regulacion de la biomassa d'un ret trofic, unicament o principalament, inducha per la competicion entre individús d'un mèsme nivèl trofic per l'accès a las fonts. Es observat atal un covariacion positiva de la biomassa entre nivèls trofics adjacents. Dins la literature scientifica, doas visions d'aqueste concèpte de regulacion transpareisson, s'opausant sus punts.

La vision de White ont lo contraròtle bottom-up es presentat coma la fòrça de regulacion globala de totes los ecosistèmas. White partís del postulat seguent: lo mond es un luòc inespitalièr ont la subrevida d'un individú depend mai de son accès a la noiritura que de la predacion o l'erbivoriá. Atal, la principala font limitanta dels ecosistèmas es la noiritura e, per extension, la quantitat de nutriments presents dins lo sol (coma l'azòt), qu'essent un dels factors màger influissent sus la produccion primària, d'esperela tocan los erbivòrs, e en seguida fins al suc del ret trofic.

Aqueste postulat induch per la mèsme escasença un paradòxe al respècte de la teoria del Mond Verd: un contraròtle induch per la quantitat de fonts n'explicariá pas la fòrta proporcion de vegetals e de predators al respècte d'aquesta dels erbivòrs sus Tèrra. Aqueste paradòxe es desamorsat per White, qu'avança l'ipotèsi qu'una fèble proporcion de la vegetacion pòt vertadièrament èsser considerada coma comestible (e donc coma « fonts ») a causa de la fèbla qualitat nutritiva de la majoritat dels vegetals (inducha per de tròp fèblas concentracions d'azòt dins los sols). Aquesta vision s'inspira de las òbras de Chitty (1960) e de Wynne-Edwards (1962) que preposavan que la limitacion del nombre d'individús trapa son origina dins de mecanismes intrinsècament comportementals o de geneticas d'autoregulacion, coma la territorialitat permetent la preservacion d'una font limitada per una limitacion de la reproduccion (e donc un manten de la populacion a son mai naut nivèl). Aqueste concèpte de populacions « limitadas pel bas » puslèu que « contrarotladas pel naut » mena a una nòva evaluacion del ròtle de la predacion, del comportament social e territorial o tota autras interaccions entre nivèl trofics, coma factors susceptibles d'influenciar l'abondància de las populacions dins un environament.

La vision de Hunter & Price ont lo contraròtle bottom-up es presentat coma una de las fòrças de regulacion de rets trofics, sens exclusivitat, e somesa a l'eterogeneïtat de l'environament e a la diversitat dels ecosistèmas.

De factors abiotics (clima, font en aiga, nutriments...) e biotics (predacion/parasitisme, simbiòts, competitors, decompausaires...) dintra alara en jòc e los ròtles relatius de cadun al subjècte de l'estructura de las comunautats son especificas a cada ecosistèma.

Hunter & Price prepausan un modèl teoric « bottom-up dominat », se piejant sus l'observacion que la supression dels nivèls trofics mai nauts daissa los nivèls inferiors presents (mas possiblament fortament modificats), alara que la supression dels producors primaris daissa pas cap de sistèma. Dins aqueste modèl, los factors determinants la produccion vegetala son los factors abiotics (clima, paramètres del sol…) e los factors biotics (decompausaires, simbiòts…) de l’environament, qu'impactan dirèctament l'eterogeneïtat de la produccion vegetala. La produccion primària determina atal la distribucion dins l'espaci e lo temps de las populacions d’erbivòrs, e tanben lo qualitat intrinsèca coma font per lors predators. aquesta eterogeneïtat d'entre los erbivòrs determina son torn la densitat, la diversitat de las espècias e la distribucion del nivèl superior, e en seguida fins al suc. Mai, aqueste modèl pren en compte de factors mai complèxes, coma las interaccions entre espècias e los efièchs de l'eterogeneïtat abiotic, e aquò a totes los nivèls trofics.

Aqueste modèl teoric es presentat per Hunter & Price coma una primièra dralha de seguir per la compreneson de sistèmas biologics. A en efièch per avantatges d’integrar les boclas de retroaccion biotics/abiotics e tanben prene en compte l'eterogenïtat dels ecosistèmas. Pasmens aqueste modèl demanda a èsser complexificat que pren pas en compte los processes evolutius, ni la diversitat de factors biotics e abiotics, ni las interaccions biologicas.

top-down

Lo concèpte de contraròtle top-down (contraròtle del suc cap la basa) indica que la predacion preval sus la competicion dins los malhums trofics, e donc que la quantitat e l’eficacitat dels predators determina los efectius de populacions de nivèl trofics inferiors. aqueste concèpte exclutz pas l’impacte de las fonts suls organismes de l’ecosistèma: un mitan mai ric poirà sempre conténer mai grands efectius de plantas, d’erbivòrs e donc de predators. Pasmens, lo contraròtle top-down indica un retrocontraròtle negatiu (dirècte) o positiu (indirècte) d'efectius dels predators sus las densitats dels nivèls trofics inferiors.

Aqueste concèpte ven de l’« Ipotèsi del Mond Verd » de Hairston e sos collaborators que presenta lo fach quitament se en general las plantas sián presentas en grand nombre dins totes los environaments terrèstres,  existís pasmens de cas ont los erbivòrs son capables d’agotar complètament lor font e de localament provocar la disparicion de las plantas (erbivòrs aparats per l’Òme o per de fenomèns naturals, espècias introduchas,Modèl:Etc). Aquesta observacion pòt èsser explicada non pas pel fach que las espècias introduchas sián « mai adaptats » a or novèl environament e capables d’expleitar mièlhs las fonts que las espècias nativas, mas puslèu que lor capacitat a expleitar lo mitan es simplament degut a l’abséncia de lor predator natural. Son los predators que contraròtlan atal los efectius dels erbivòrs, e non pas la quantitat de font a lor disposicion.

La validacion experimentala d'aqueste concèpte fa seguida a las experiéncias de las annadas 1960 pe comprene perqué e cossí la biodiversitat es repartida sus la tèrra. L’experiéncia de Robert T. Paine (1966) portant sus la complexitat dels ret trofics e lor ligam amb la diversitat especifica l’ipotèsi de trabalh que « La diversitat locala es dirèctament ligada a l’eficacitat dels predators a empachar la monopolizacion de la granda partida de las fonts necessàrias per una espècia. ». Per la testar realiza una experiéncia d’un an que lèva lo predator al suc del ret trofic de sa zona d’estudi, l’estela de mar Pisaster ochraceus dins la zona intercidala, e gaita l’impacte qu’a sa disparicion sus la diversitat especifica del mitan. En un an, lo ret trofic passa de 15 espècias a 8 espècias: Paine parla de sistème « troficament simplificat ». Atal en l’abséncia d’un factor de regulacion (aicí la predacion), i a un « ganhant » dins la competicion interespecifica per l’espaci, e lo sistèma tend cap a la simplicitat. L’abséncia de contraròtle pels predators induch atal l’exclusion competitiva d’espècias de nivèls trofics inferiors. Aqueste estudi illustra l’importança del contraròtle top-down dins un ret trofic e la relacion dirècta entre diversitat especific e quantitat e eficacitat de predators dins lo sistèma per empachar una sola espècia a monopolizar la font limitanta del mitan.

Dins los rets comportant un sol predator al suc del ret, aqueste es donc lo sol a regular tota la biomassa del ret: se pòt alara parlar d’espècia clau de vòlta de l’ecosistèma, sa disparicion provòca una seguida de consequéncias dins l’ecosistèma nomenat cascada trofica. La reintroduccion del lop Canis lupus dins lo parge Nacional de Yellowstone es una illustracion tipica d'aqueste contraròtle top-down: sa reintroduccion dins las annadas 1990 induguèt una reduccion per tres de la populacion dels wapitis Cervus canadensis e una fòrt aumentacion del cobèrt vegetal.

Mecanismes de modulacion

Las principalas fòrças Bottom-up e Top-down contraròtla las interaccions dins los malhum trofics pòdon èsser moduladas per de mecanismes influenciant las interaccions entre presas e predators.

Eterogeneïtat de l’abitat

En efièch, las presas pòdon aver recors a de cambiaments de localizacion lor permeton d’escapar als predators, coma l’utilizacion de refugis espacials. L’eterogeneïtat estructurala de l’environament pòt atal provesir a las presas dels refugis ont lo risc de predacion es reduch. Aquestes refugis pòdon èsser permanents (abséncia complèta dels predators) o transitòris (predator rarament presents). Un aument de la riquesa especifica es observada dins los environaments mai estructurats que lo taus de recerca de las presas pels predators es reduch, atal aquestes refugis melhoran la persisténcia de las presas redusent l'eficacitat dels predators.

Aquestes cambiaments de localizacion de las presas pòdon èsser accompanhadas de cambiaments de comportaments de d'aquestas per èsser mai dificils de capturar. Per exemple, la presa pòt diminuir son temps d’alimentacion en diminuissent son temps de recerca de noiritura puèi manipulant aquesta dins de luòcs segurs per evitar de se far atrapar per un predator. Pasmens aquò es possible que per d'espècias per que l’apòrt de noiritura pel desvelopament e la creissença es pas necessari de contunh (discontinuouss feeders). En efièch dins lo cas dels « continuous feeders », aqueste pèrda de temps d’alimentacion pòt engendrar un alongament del temps de desvelopament e donc un risc d’èsser predatat abans l’edat de reproduccion.

Estrategias comportamentalas

Las presas pòdon tanben privilegiar de comportaments de grop per escapar al predator, coma las cigalas qu'emergisson totas en mèmes temps cada 13 ans: lor grand nombre submergís los aucèls predators e las constrencha a se focalizar pas que sus un nombre restrench de presas.

D’autres cambiaments de comportaments son observables, coma l’induccion de defensas quimicas o morfologicas, d'estrategias antipredators coma lo camoflatge, o la preséncia d’un estat de vigilància qu'aumenta amb lo risc de predacion, coma per las blavetas pendent lor recercas de noiritura, o encara la coloracion aposematica e lo desgost associat, coma per las espècias de parpalhons que presentan sus lors alas de colors d'avertiment que senhalan als predators un potencial dangièr a los prene.

Estrategias Fisiologicas

Quand las presas son de plantas e los predators d'erbivòrs, las defensas antipredators pòdon èsser dirèctas coma las espinas, las ceras o encara de compausats volatils interagissent en dirècte amb lo predator de la planta en perturbant sa creissença, o limitant veire enebissent sa capacitat a s’alimentar. Las defensas pòdon tanben èsser indirèctas e an donc pas d’influéncia dirècta suls erbivòrs mas plan suls predators d'aquestes darrièrs, impactant donc de nivèls trofics superiors. Aqueste tipe de defensas se fa mercé a de metabolits segondaris coma los HIVOC (Herbivore-Induced Volatiles Organic Compounds) o l’EFN (Extra-Floral Nectar).

La responsa non lineara de la productivitat primària a la pastura

A de fèblas pressions de pastura, las pèrdas de las plantas pódon èsser compensada per una estrategia de creissença rapida, estimulada pel reciclatge dels nutriments. A mesura que lo pasturatge aumenta, las pèrdas de biomassa pels vegetals atendràn de nivèls que ne pòdon èsser compensadas per una creissença estimulada, e la productivitat primària especifica a la zona diminuirà. De relacions nautament non linearas entre la pression de pastura e lo renovelament de las plantas poirián tanben dissociar e destabilizar l’equilibri del contraròtle top-down dins aquestes rets, fasent dificils o impossibles a predire los rendiments de culturas sus pè jos diferents regims trofics.

Dins los sols, lo reciclatge dels nutriments entre la matèria organica mòrta, los microorganismes decompausaires, lors consomators e los productors primaris donan un bon exemple del biais que las fòrças bottom-up e top-down son importantas e estrechament ligadas dins los rets trofics, que los efièchs son visibles a d'escalas espaciotemporalas sufisentament largas. Foguèt mostrat plan sovent que lo pasturatgee dels micro-organismes per la fauna melhora la mineralizacion dels nutriments minerals (N, P, S,Modèl:Etc) dins le sol, en particular l'azòt (N) e lo fosfòr (P). La disponibilitat accruda d'aquestes elements aumenta amb la complexitat de la cadena alimentària, çò que se traduch per una melhoracion de la creissença de las plantas e un aument de la concentracion d'aqueste elements dins la biomassa vegetala. Atal, los « noirisseires microbians » coma los predators pòdon exercir un contraròtle top-down suls micròbis per d'interaccions d'alimentacion, e tanben afectar indirèctament la creissença microbiana en influenciant la quantitat e la qualitat del jaç vegetal, la font necessari a las comunautats microbianas. Aqueste exemple mòntra que de retroaccions positivas, provocadas per d'interaccions indirèctas entre los nivèls trofics non adjacents dins los rets trofics del sol, pòdon exercir un cèrt contraròtle sus l'estructura e la foncion dels rets trofics detritics.

Efièch del cobèrt provesit per las plantas

L’intensitat de predacion de las presas pels predators cambia tanben amb l’importança de la cobèrta vegetala: las plantas, en s'acumulant, donan una cobèrta als organismes limitant lor deteccion pels predators. Atal la disponibilitat en font per las plantas e la creissença del cobèrt vegetal (fòrça bottom-up) pòt aver per consequéncia de tamponar la reduccion dels efectius d’erbivòrs pels predators (fòrça top-down).

Regulacion intrinsèca e teoria de Fretwell

Tanben foguèt mostrada l’importança dels mecanismes de regulacions intrinsècs d'unes nivèls trofics dins lo contraròtle general dels rets. En efièch, lo fenomèn de cascada trofica illustra l’importança dels apèx predators per tòca de limitar las talhas de las populacions de diferents taxons (contraròtle top-down), contrarotlant atal la densitat de lor presa e dels mesopredators. La question se pausant alara es aquesta de cossí los apèx predators son d'espereles contrarotlats: la preséncia d’una autoregulacion al sen d'aquestes predators ne seriá la responsa. L’estudi foguèt donc menada per aquestes predators al suc de la cadena trofica per saber quines trachs d’istòria de vida lor permetava de pas subrexpleitar lors fonts. Del fach, la disponibilitat en presa e en consequéncia la biodiversitat son mantengudas.

Un autre exemple de regulacion intrinsèca seriá la teoria du professor Fretwell. En efièch, aplica aquesta teoria per explicar las multiplas interaccions troficas d’un ecosistèma que fariá un païsatge mai « verd » o non, en foncion de la paritat del nombre de nivèls trofics. Segon el, se las cadenas alimentàrias an de nombres impars, los pasturaraires serián limitats als predators e los païsatges deurián èsser emplits d'una vegetacion luxurianta. Alara que las cadenas alimentàrias an un nombre de nivèls trofics par, las plantas serián limitadas pels pasturaraires e los païsatges deurián aparéisser esterils. Segon Fretwell, seriá l’aument de productivitat primària qu'apondariá dels nivèls trofics de biais que, los païsatges apareisson alternativament verds o esterils.

Istòria del concèpte

Los rets trofics son mostrats a partir 1927 pel biologista Charles Elton (Animal ecology). Unas espècias, dichas espècias clau de vòlta, an un ròtle important al sen dels ecosistèmas, per lor influéncia sus mai d'una autras espècias podent èsser destriadas dins diferents « nivèls trofics ».

Dempuèi las annadas 1970, los ecològs ensajan de comprene melhor los rets trofics.

Se pensava primièr que lo gra de separacion entre 2 espècias d'un ret trofic èra d'al mens 4 ligams, es a dire 4 relacions de tipe « predator-presa », çò que fariá pensar que la disparicion d'una espècia podava aisidament èsser compensada per l'occupacion de son rodòl ecologic per una autra. Mas, l'observacion dels rets trofics naturals montrèt que mai de 95 % de las espècias d'un abitat natural (aquatic o terrèstre) èran ligadas a un ret trofic dependent del quite abitat, e a mens de tres ligams las unas de las autras (dos ligams en mejana).

E mai de las interaccions durablas de tipe simbiòsi/parasitisme complexifican aquestes rets fasent las espècias mai dependantas las unas de las autres que çò que se pensava primièr, d'ont las inquietuds per la regression accelerada de la biodiversitat inducha per l'Òme.

Aquesta proximitat de las espècias dins lo ret trofic (dos gras de separacion) significa que l'extinccion d'una espècia pòt aver d'impactes en cascada mai importants que çò que se pensava primièr. Quitament d'espècias autrescòps jutjada banalas e ubiquista, que comunas, poirián èsser tocadas pels impactes indirèctes d'una retirada « en ret » de la biodiversitat.

Dins los mitans aquatics, marin per exemple, apareguèt pauc pauc a pauc que l'importança dels rets trofics microbians foguèt sodestimada. Las interaccions fungi-fungi o fungi-bacteris jògan en particular un ròtle important, veire critic dins los procediments de decomposicion subaquatic de la matèria organica, e donc dins lo cicle del carbòni. Aquestes rets trofics microbians, pertot presents, mas sovent invisibles als nòstre vejaire, començan a èsser estudiats, amb une apròche se volent mai olistic amb per exemple lo DNA barcoding.

Estructuracion de la recerca

L'ecologia trofica abeneficièt del desvelopament de l'ecologia isotopica e de l'analisi genetic. Se desvelopa en França per exemple amb lo ret pluridisciplinari de cercaires GRET, organizat en França en 2012 puèi nomenat GDR 3716 pel CNRS en 2015. Aqueste ret a per objectiu de descriure melhor e comprene o ret trofics en França e lor ròtle pels ecosistèmas, biocenòsis e servicis ecoistemics.

Vejatz tanben

Articles connèxes

• 
  
• Biocenòsi

Bibliografia

• (en) Berlow EL, Dunne JA, Martinez ND, Stark PB,Williams RJ, Brose U (2009) Simple prediction of interaction strengths in complex food webs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106, 187–191.
• (en) Berlow EL, Neutel A, Cohen JE et al. (2004) Interaction strengths in food webs: issues and opportunities. Journal of Animal Ecology, 73, 585–598.
• (en) Brose U (2008) Complex food webs prevent competitive exclusion among producer species. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275, 2507–2514.
• (en) Brose U (in press) Body-mass constraints on foraging behaviour determine population and food-web dynamics. Functional Ecology: doi:10.1111/j.1365-2435.2009.01618.x.
• (en) Emmerson M, Yearsley JM (2004) Weak interactions, omnivory and emergent food-web properties. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 271, 397–405.
• (en) Rall BC, Guill C, Brose U (2008) Food-web connectance and predator interference dampen the paradox of enrichment. Oikos, 117, 202–213.